Date : 2012
Editeur / Publisher : [S.l.] : [s.n.] , 2012
Type : Livre / Book
Type : Thèse / ThesisLangue / Language : français / French
Résumé / Abstract : Le monde du vivant est caractérisé par une très grande diversité d’interactions biologiques qui diffèrent notamment par les bénéfices conférés aux différents protagonistes. Elles s’inscrivent ainsi dans un continuum d’effets phénotypiques allant du parasitisme au mutualisme. Le système immunitaire des organismes hôtes constitue un élément central de l’établissement et de l’évolution des associations entre organismes, notamment lorsque l’un des protagonistes vit à l’intérieur de l’autre (endoparasites et endosymbiotes). Mes travaux de thèse se sont articulés autour de l’étude des interactions immunitaires hôtes-parasitoïdes et hôtes-parasitoïtes-symbiotes chez deux espèces hôtes « modèles » : Drosophila melanogaster et le puceron du pois (Acyrthosiphon pisum. Ces espèces diffèrent par leur position phylogénétique, leur mode de reproduction et de développement et par l’état d’avancement des connaissances des acteurs moléculaires et cellulaires impliqués dans l’immunité. Les parasitoïdes sont des insectes dont les stades larvaires sont parasitaires d’un hôte qui mourra à l’issue de l’interaction. Dans le cas des endoparasitoïdes, les œufs sont pondus à l’intérieur du corps de l’hôte et le succès parasitaire dépend de la capacité du parasite à réguler les défenses immunitaires de l’hôte, généralement via l’injection du venin. Le système D. melanogaster – L. boulardi est des modèles hôte parasitoïde dont la résistance de l’hôte et la virulence du parasitoïde ont été les mieux caractérisés au niveau des facteurs impliqués. Certaines souches de ce parasitoïde sont extrêmement virulentes contre D. melanogaster tandis que d’autres sont incapables de se développer sur cet hôte. Dans ce contexte, nous avons recherché l’origine du polymorphisme de virulence de L. boulardi et montré qu’il est associé à des variations d’expression d’un facteur immunosuppresseur majeur du venin, une protéine RacGAP induisant une déformation des cellules immunitaires de D. melanogaster. Le puceron A. pisum vit en association obligatoire avec la bactérie Buchnera aphidicola et peut abriter différents symbiotes bactériens facultatifs. Certains peuvent conférer des traits phénotypiques remarquables à l’hôte tels que la spécialisation sur la plante hôte ou la résistance à des champignons pathogènes (Regiella insecticola ; Ri) , l’adaptation à la chaleur (Serratia symbiotica ; Ss) ou la résistance au parasitoïde Aphidius ervi (Hamiltonella defensa ; Hd). L’annotation récente du génome de A. pisum a mis en évidence un répertoire immunitaire fortement réduit (notamment par rapport à D. melanogaster) et il a été suggéré que ceci pourrait représenter une adaptation à la vie en symbiose. Dans ce contexte, j’ai entrepris d’améliorer notre connaissance de l’immunité cellulaire d’A. pisum puis d’étudier l’immunocompétence de cette espèce en lien avec son « statut » symbiotique. J’ai tout d’abord caractérisé de façon détaillée les différents types hémocytaires de A. pisum et montré qu’ils mettent en place une réponse immunitaire fonctionnelle. Mon travail prouve également que les hémocytes de puceron sont capables de phagocyter les différents symbiotes, leur devenir semblant différent selon le symbiote. J’ai ensuite analysé la composante cellulaire (nombre et aspect des hémocytes) et une composante importante de l’immunité humorale (l’activité phénoloxydase, PO en fonction du génotype de l’hôte et de la présence de Ri, Ss et Hd, grâce à l’utilisation de lignées de pucerons artificiellement infectées. Les résultats mettent en évidence de forts effets de la présence de certains symbiotes sur ces deux composantes immunitaires, ces effets étant variables suivant le symbiote considéré, et selon la souche de symbiote. Mon travail met donc en évidence une forte interaction entre capacité immunitaire de l’hôte et statut symbiotique chez les pucerons. Les interactions immunitaires entre le parasitoïde A. ervi et A. pisum ont été abordées de façon préliminaire et semblent compatibles avec l’hypothèse d’une stratégie d’immunoévasion de A. ervi.
Résumé / Abstract : This manuscript deals with immune interactions in host-parasitoid and host-parasitoid-symbionts systems in two host model species : Drosophila melanogaster and the pea aphid Acyrthosiphon pisum. The host-parasitoid system D. melanogaster – L. boulardi present both a polymorphism in host resistance and parasitoid virulence and factors involved are well characterized. We address the origin of the polymorphism of virulence of L. boulardi, and shown to be associated with variations in expression of a major immunosuppressive factor from the venom, which induces a deformation of the immune cells of D. melanogaster. A. pisum lives in symbiosis with the mutualistic bacteria B. aphidicola and can harbour different facultative secondary symbionts, some many confer different phenotypic traits to their host (eg resistance to parasitoids od fungal pathogens). The recent annotation of the genome of A. pisum showed an apparently reduced immune repertoire which suggests an adaptation to symbiosis’ lifestyle. The first part of the work presented is a detailed characterization of A. pisum cellular immunity (hemocytes’ types, functions, and response of the hemocytes to the presence of symbionts) and suggests an apparent functional immunity in the pea aphid. The second part of this work is a comparative study of the immunocompetence of A. pisum (hemocytes and phenoloxidase activity), depending on host genotype, the presence of different symbionts, and the origin of the infection (natural vs. artificial). It demonstrates a strong interaction between host immune capacities and symbiotic status in aphids.