Dynamique de la structure des génomes et de leur biogéographie dans l'océan : analyses comparatives des données métagénomiques du projet Tara Oceans pour l'étude de la microalgue Bathycoccus et des communautés planctoniques globales / Thomas Vannier ; sous la direction de Patrick Wincker et de Olivier Jaillon

Résumé / Abstract : Le plancton représente l’ensemble des organismes qui dérivent le long des courants marins. Par sa partie phytoplancton, il produit autant d’oxygène que toutes les plantes terrestres et est, à travers le cycle du carbone, un important régulateur de la machine climatique ainsi que de l’acidité des océans. De plus, il est à la base de la chaîne alimentaire. L’écosystème planctonique joue donc un rôle important dans les équilibres nécessaires à la vie sur Terre. Pourtant, celui-ci reste peu connu. Avec le développement du séquençage haut débit et de la métagénomique, il est maintenant possible d’étudier les séquences d’ADN des micro-organismes présents dans des échantillons issus de l’océan. Le projet Tara Oceans (2009-2012) est la première expédition à avoir réalisé une collecte et un séquençage des micro-organismes planctoniques présents dans les eaux de surface à l’échelle de la planète tout en intégrant des mesures environnementales.Cette thèse consiste à étudier l’organisation génomique de l’écosystème planctonique dans les eaux océaniques de surface. Pour cela, il a été utilisé les séquences d’ADN de 644 échantillons métagénomiques correspondant à 6 fractions de taille d’organisme planctonique, allant des virus aux petits métazoaires, ainsi que les données environnementales des 113 stations Tara Oceans correspondantes. L’objectif étant de mieux comprendre dans quelle mesure l’organisation génomique et spatiale à l’échelle des individus ainsi qu’à celle des communautés micro-planctoniques est influencée par la circulation océanique et les variations environnementales.L’étude de la diversité génomique et spatiale du phytoplancton Bathycoccus prasinos a été réalisée à partir des séquences du génome de référence et d’une partie d’un second génome obtenu lors de l’expédition par une méthode d’amplification à cellule unique (SAG). La comparaison de ces deux génomes partageant la même séquence de l’ARNr 18S a révélé qu’il s’agissait de deux espèces distinctes de Bathycoccus. Une analyse de métagénomique ciblée a permis de décrire la biogéographie de ces deux écotypes qui sont présents dans des environnements différents. Enfin, cette analyse a révélé une variabilité du contenu en gènes dans les différents échantillons ce qui induit une grande plasticité génomique au sein d’une même espèce.Il est nécessaire de passer a un niveau global pour étudier l’organisation des communautés planctoniques dans les océans. La métagénomique comparative sur l’ensemble des échantillons Tara Oceans et sur les différentes fractions de tailles d’organismes permet ce passage à large échelle. L’évaluation de l’outil Compareads permettant de connaître la similarité en lectures entre deux jeux de données métagénomiques a été réalisée sur une partie des échantillons du projet Tara Oceans. Cette analyse a montré qu’il était possible avec les données métagénomiques d’étudier les modifications de la diversité génomique des communautés micro-planctoniques dans différents océans. L’analyse de la variabilité génomique le long de grands courants océaniques est alors envisageable. Un travail collaboratif pour l’amélioration de Compareads a permis le développement de l’outil COMMET qui, associé à des super calculateurs permet de réaliser les comparaisons de l’ensemble des échantillons Tara Oceans. Avec une heuristique similaire, le calcul de distances de diversité beta entre les échantillons métagénomiques a permis de proposer la première biogéographie des communautés virales, bactériennes et eucaryotes. Il a été démontré que les courants océaniques et les variations physico-chimiques ont un impact différent sur l’organisation génomique des communautés micro-planctoniques qui serait plus ou moins important selon l’échelle de temps et la taille des micro-organismes.

Résumé / Abstract : Plankton is composed of all organisms that drift along the currents. Through its phytoplankton part, it produces as much oxygen as all terrestrial plants and it is an important regulator of the climatic system as well as the acidity of the oceans. It is also at the base of the food web. The planktonic ecosystem plays an important role in the necessary balances for life on Earth, however it remains poorly know. With the progress of high-throughput sequencing in the last few years and with the metagenomic approach it is possible to study the DNA sequences of micro-organisms directly sampled from the ocean. The Tara Oceans expedition (2009-2012) performed a vast sampling expedition of plankton in all oceans that collected in situ environmental parameters and sequenced planktonic organisms from surface water.This thesis consists in studying the genomic organization of the planktonic ecosystem in the surface ocean waters. For this purpose, the DNA sequences of 644 metagenomic samples corresponding to 6 plankton size fractions, ranging from viruses to the small metazoan, as well as environmental data from the 113 corresponding Tara Oceans stations are used. The aim is to understand at the scale of individual organism and of global micro-planktonic communities how the genomic structure and the geographic distribution is influenced by ocean circulation and environmental variations.The study of the genomic and geographic diversity of the phytoplankton Bathycoccus prasinos was done using the sequences of a reference genome and a part of a second genome obtained during the expedition with the Single Amplification Genome method (SAG). The comparison of these two genomes sharing the same 18S rRNA revealed that they were two distinct species of Bathycoccus. A targeted metagenomic analysis helped to describe the biogeography of these two ecotypes that are present in different environments. Finally, this analysis showed variability in the gene content in samples which shows the existence of a strong genomic plasticity within species.It is necessary to scale up to global scale to study the plankton community’s organization in the oceans. The comparison of metagenomes of all Tara Oceans samples and at different size fractions of organisms allows this passage to a large scale. The evaluation of Compareads, a tool allowing us to know the similarity between two metagenomic dataset was done on a part of the Tara Oceans samples. This analysis showed the possibility to study the changes of genomic diversity of micro-planktonic communities in different oceans. Analysis of genomic variability along major ocean currents is then possible. The tool COMMET is an upgrade of Compareads which, combined with supercomputer makes it possible to carry out the comparisons of all the Tara Oceans samples. With a similar approach, the beta diversity distances between metagenomic samples made it possible to propose the first biogeography of the viral, bacterial and eukaryotic communities. It has been shown that ocean currents and physico-chemical variations have a different impact on the genomic organization of the microplanktonic communities, which would be more or less important depending on the time scale and the micro-organisms size fraction.